ه داراي رشد فعالي هستند، مقاومت اندكي به سرما نشان مي دهند. به همين دليل جوانه هاي گل در حال خواب بيشترين مقاومت را دارا هستند در حالي كه با تورم جوانه، مقاومت افت كرده و در گلهاي باز شده به حداقل مي رسد.
مقاومت به سرما را مي توان به چندين روش، مشاهدات بصري بعد از انجماد و سرمازدگي طبيعي در باغ، انجماد درخت يا بخشي از آن در محل طبيعي خود و در درون اتاقكهاي قابل حمل، تيمار بخش‌هاي قطع شده درختان در اتاقكهاي انجماد در آزمايشگاه، و روش‌هاي بيوشيميايي در آزمايشگاه، مطالعه و ارزيابي نمود (فوست،1997).
قلي پور در سال 1381 مقاومت دو رقم قزويني و اوحدي را بررسي نمود و دريافت که دماي بحراني بروز خسارت براي مرحله جوانه 4-، جوانه در حال باز شدن 2- و گل 2+درجه بود. ضمن اينکه مشخص شد با افت دما تا دو درجه پائين تر از دماي بحراني در مرحله ياد شده ، گياه در معرض آسيب هاي جدي و غير قابل بر گشت (قهوه اي شدن بافتها) قر ار مي گيرد. در اين آزمايش دو رقم قزويني و اوحدي از نظر سطوح دمايي بحراني اختلا ف معني دار نشان ندادند. ضمن اينکه گلهاي باز شده حساس ترين و جوانه هاي باز نشده مقاومترين اندام در مقابل افت دما بودند (قلي پور،1381).
افت دما تا حد بحراني در هر مر حله به کاهش ميزان باز شدن طبيعي جوانه ، باز شدن گل ، گرده افشاني و مهمتر از همه ،کاهش ميزان رشد لوله گرده و لقاح خواهد انجاميد که قطعا باعث افزايش پوکي ميوه و کاهش ميزان عملکرد نهائي درخت خواهد شد(فوست، 1997 وكوآم، 1978).
2-7 – تنش دماي پائين
لويت(1972و1980) تعريف تنش بيولوژيکي را که از تنش فيزيکي1 مشتق شده بود ، پيشنهاد نمود. لويت(1972و1980) چنين اظهار داشت : “هر گونه تغيير درشرايط محيطي که باعث کاهش يا تغيير مخالف با رشد و نمو گياه شود تنش بيولوژيکي نام دارد ” ، بعنوان مثال رشد رويشي گياهي مي تواند تحت تاثير يکسري شرايط نامساعد محيطي کاهش يابد يا متوقف شود و يااز مرحله رويشي وارد مرحله زايشي گردد .
سرما يک عامل تنشي گسترده اي است تنها نقاطي که دما درآنها به زيرc+ افت نمي کند و دائماً گرم هستند ، نواحي پست و مرطوب حوزه رودخانه آمازون وبخش هايي از جنوب غربي آسيا و حوزه رودخانه کنگو مي باشد . در 64% از سطح زمين ميانگين حداقل دما زير 0و در 48% از آن زير 10- مي باشد . دماي پايين خسارت هايي نظير تيره شدن آوند چوب (قهوه اي شدن اکسيداتيو سلول هاي آوندهاي چوبي که سياه دل شدن2 ناميده مي شود ).آفتاب سوختگي زمستانه ،آسيب ديدن تنه ،شاخه و ريشه به گياهان وارد مي سازد .
2-8 سرمازدگي
براي تفکيک آسيب در دماهاي پايين اصطلاح “سرمازدگي” که در محدوده صفر تا 20 درجه سانتي گراد اتفاق مي افتد در مقابل يخ زدگي که در دماي زير صفر درجه سانتي گراد رخ مي دهد بکار مي برند . در سرمازدگي بدون اينکه يخ در بافت ها تشکيل شود گياه آسيب مي بيند و در گونه هاي حساس حتي ممکن است منجر به مرگ نبات شود (ميرمحمدي ميبدي وهمکاران،1383).
تنش سرما در ابتدا ممکن است قابل بر گشت (الاستيک)3 باشد ولي با گذ شت زمان طولي نمي کشد که 4به صورت دائمي در مي آيد .اگر يک تغيير قابل بر گشت در مدت زماني کافي در يک گياه ادامه يابد .ممکن است باعث تغيير و اختلال در فرايند هاي فيز يولوژيک و متابوليک و در نتيجه موجب آسيب گياه و ايجاد تغييرات غير قابل برگشت(پلاستيک)2 شود (هال و اوركوت،1987).ممکن است منجر به مرگ نبات شود .بعضي از تنش هاي سرمازدگي برگشت پذير در عين حال اختلالات فيزيولوژِيکي ناشي از تغييرات مولکولي القا شده در دماي پايين حاصل از تنش هاي برگشت ناپذير، در صورتي که بافت قبل از آسيب جدي به دماي مناسب برگردد ترميم مي شود. برگشت پذيري بطور تجربي مي تواند با تغيير متناوب دماي بالا به پايين و برعکس در چرخه هاي کوتاه مدت انجام شود . بعنوان مثال در نواحي مرتفع گرمسيري که هر شب سرد با يک روز گرم دنبال مي شود شرايط مزرعه اي پديده برگشت پذيري اتفاق مي افتد . بنابراين ، اختلالات فيزيولوژيکي در دماي زير دماي بحراني آغاز مي شود اما سبب ظهور قابل مشاهده آسيب يا اثر بر روي پارامترهايي از قبيل ميزان رشد و نمو نمي شود .زيرا اين اختلالات قبل از اينکه ادامه يابند در اثر شرايط بعدي برطرف مي گردند(ميرمحمدي ميبدي وهمکاران،1383).
خسارت سرما در ظاهر ابتدا باعث بروز تغييرات متابو ليکي شامل افزايش مقدار اتيلن در گياه ، سپس باعث تغييرات سلولي (نشت الکتروليتي)5 و در نهايت بروز علائم خسارت در گياه تحت تنش مي شود(شكل1-2) (ميرمحمدي ميبدي وهمکاران،1383).

شکل1-2 آستانه دماي بحراني نگهداري و دوره اي از سرما روي وضعيت تغييرات ميزان اتيلن ، نشت الکتروليتي وعلائم مشاهده اي ناشي از سرما
اگر در نتيجه تنش سرما صدمات ناشي از آن به سرعت بروز کند ،اين حالت از تنش سرما را شوک سرمائي6 مي نامند.اين حالت در نتيجه کاهش ناگهاني دما در جريان رشد گياهان پيش مي آيد و در اثر آن بلافاصله تراوايي غشا سلول از بين رفته ،غشا از ديواره سلول جدا شده ، سلول ها از نظر ميکروسکوپي به حالت پلاسمو ليز کاذب در مي آيند و در اين شرايط به سرعت تر کيبات داخلي سلول از جمله پتاسيم (K+)به بيرون سلول نشت مي کند. ازتجمع اين مواد درفضاهاي بين سلولي تاول هاي آب سوخته اي 7به وجود مي آيد که در زير آنها آب جمع مي شود .پديده ابکي شدن برگ هاي بالايي در بيشتر گونه هاي زراعي مهم اتفاق مي افتد و در شدت هاي نوري بالا ،اين خسارت تسريع مي گردد.اين خسارت سرما برگشت نا پذير (پلاستيک) بوده وبعد از برطرف شدن سرما ،بهبود نخواهد يافت(ميرمحمدي ميبدي وهمکاران،1383).
دردماي پائين ،گياهان نمي توانند انرژي نوراني جذب شده توسط رنگيزه ها را در واکنش هاي فتو سنتزي به کار گيرند .به نظر مي رسد نخستين مکان تنش سرما فتو سيستم II است که باعث اُفت فلورسانس فتوسيستم II وتوقف فعاليت فتوسنتز بر اثر سرما مي شود(ميرمحمدي وهمکاران،1383).
آسيب ناشي از اکسيداسيون نوري بدين معناست که سرما در حضور نور در مقايسه با تاريکي موجب وارد شدن خسارت (با سرعت بيشتر) مي شود.تنش سرما در دامنه بسيار آسيب زاي واکنش هاي اکسيداسيون نوري منجر به از دست رفتن رنگريزه ها ،ليپيد ها واسيد هاي چرب به ويژه از غشاءتيلا کوييدي مي شود .اين آسيب ها باعث تغييرات فرا ساختاري در کلروپلاست ها نظير اختلالات ساختاري در غشاء تيلاکوييدهامي شود.اگر سرما طو لاني باشد ،اين نوع خسارت در شرايط بازگشت به گرما بهبود نيافته وبرگ مي ميرد.افزايش سطوح انتي اکسيدان هايي مثل توکوفرول در برگ يا افزايش سطوح ديگر رنگريزه هاي کم اهميت تر(کاروتنوييدها) که ترجيحاًدر دماي سرد اکسيد شده و منجر به کاهش تلفات کلروفيلa و b ميشوند ممکن است موجب مقاوم شدن گياه به سرما شده و از خسارت سرما جلوگيري نمايند.افزايش سطوح سوپر اکسيددسيموتاز وکاتالاز در گياهان مقاوم به سرما از آسيب هاي فتوديناميکي جلوگيري مي کند ،اين مواد مي توانند سطوح سوپر اکسيد ومواد اکسيده کننده تک اکسيژنه در بافت تحت تنش سرما را افزايش دهند.سوپر اکسيد يک اکسيدکننده قوي است ومي تواندليپيدهاواسيدهاي چرب غير اشباع را پراکسيده نمايد که منجر به خسارت سريع وبرگشت ناپذير غشاءمي شود.سوپر اکسيد دسيموتاز مي تواند از طريق تبديل يون سوپر اکسيد به پر اکسيد هيدروژن گياهان را محافظت نمايد .پر اکسيد هيدروژن بعداًتوسط کاتالاز تجزيه مي شود.در گياهان تحت تنش سرما سطوح اين دو انزيم به سرعت کاهش يافته واين امر موجب تسريع خسارت سرما مي گردد(ميرمحمدي وهمکاران،1383).
در شرايط وجود سرما جذب آب و عناصر غذائي توسط گياه محدود ميشود ،بيوسنتز کمتري حادث مي گردد،آسيميلاسيون کاهش مي يابد و رشد متوقف ميشود (ميرمحمدي وهمکاران،1383).

درتحقيقي روي هلو و زردآلو مشخص شد که بافت هاي پوست و بافت هاي آوند چوبي الگوي متفاوتي درمقاومت و يخ بستن از يکديگر نشان مي دهند . بر اساس اين گزارش آب در پارانشيم آوند چوبي فوق سرد (سوپر کولينگ ) شده و بافت ها در نتيجه يخ بستن درون سلولي اين آب فوق سرد شده خسارت مي بينند . در مقابل از شو کي که دراثر شکل گيري يخ برون سلولي و از دست دادن آب سلول ايجاد مي شود سلول هاي پوست خسارت مي بينند . اثر متقابلي بين زمان – دما نياز است تا بافت هاي مقاوم را در نقطه اي که پروتوپلاست بوسيله از دست دادن آب تخريب مي شود از بين ببرد . بررسي ريشه هاي سيب نشان داد که اسيب پذيري درآنها در دماي 8- به مدت 17 ساعت بيشتر از آسيب پذيري در 8 – به مدت 4 ساعت است (فوست،1989) .
.

2-9 جمع شدن يخ در بافت هاي درختان ميوه
حتي بدون مقاومت زدائي نيز تغييرات چشمگيري در مقاومت به سرماي بافت هاي درختان ميوه در طول زمستان انجام مي گيرد (يک رابطه نزديک بين LTE و مقاومت به سرما در سيب شرح داده شده است(وايزر وهال،1970) تحقيقي درسال 1984 توسط آشوارت در رابطه با توانائي فوق سرد شدن (سوپرکولينگ ) زردآلو، آلبالو ، هلو و آلو 8درطول زمستان مورد آزمايش قرار گرفت . جوانه ها در سپتامبر و اکتبر قدرت فوق سرد شدن را نداشتند . همه جوانه ها در نوامبر و دسامبر توانائي فوق سرد شدن را بدست آوردند .
هلو ، گيلاس ، زردالو وآلوي P.sargentii توانايي فوق سرد شدن خود را بين فوريه و مارس از دست مي دهند و آلبالو قدرت فوق سرد شدن خود را طولاني تر يعني تقريباً تا آوريل نگه مي دارد . گوجه هاي P.virginiana , Prunus serotina دو گونه اي هستند که درآنها جوانه ها قادر به فوق سرد شدن نيستند . در طي دسامبر هيچ آوند چوبي در ميان طرح هاي اوليه گل مفرد يا دوتايي گونه هاي Prunus وجود ندارد . در ژانويه تمايز آوندي در آوند چوبي پيوسته بين طرح هاي اوليه و بافت هاي مجاور P. salicina در فوريه و مارس توليد مي نمايند و آلبالو آخرين آنهاست که به تمايز آوند چوبي مي پردازد . سيستم آوندي درگل آذين P.serotina و P. virginiana با آنچه در ديگر گونه هاي هسته دار قابل مشاهده است متفاوت مي باشد. دراينجا آوندهاي چوبي درطول خوشه کشيده شده و عناصر آوندي در هر طرح هاي اوليه وارد مي شود . گفته مي شود که فقدان آوندهاي چوبي پيوسته براي قادر ساختن جوانه ها به فوق سرد شدن مهم است(آشوارت،1985) در ادامه اين تحقيق گفته شده به محض اينکه امتداد آوند چوبي رشد مي کند جوانه ها توانائي فوق سرد شدن خود را از دست داده و يا گونه هائي که ساختمان آوند چوبي در آنها وجود دارد قادر به توسعه توانايي فوق سرد شدن نيستند . دانشمندان بهاين دليل در مورد آنچه گفته شده اشاره کرده اند که امتداد آوند چوبي در درون سيستم آوندي به يخ اجازه گسترش داده واب داخل طرح هاي اوليه جذب هسته هاي يخ مي شود . ديگر اعضاء جنس Prunus که گلهاي خوشه اي دارند نيز قادر به فوق سرد شدن نيستند(بورك واستاشنوف،1979وكانگ،1998).
در ساقه هاي درختان گاهي اوقات بيشتر از يک LTE وضع گسترده اي داشته و پيک مشخصي ندارد . ساقه حداقل داراي دو نوع بافت مي باشد بافت هاي پوست داراي توانائي فوق سرد شدن متفاوتي نسبت به آوندهاي چوب مي باشد که اگزوترم چند گانه موجود در نمودار 9DTA (تجزيه و تحليل دماي مشخص کننده ) ان را نشان مي دهد در pyrus cordara سطح زير پيک منحني در DTA نشان داد که 24% آب در پوست و بقيه در سلول هاي پارانشيم آوند چوبي است ،(راجايشكار وبورك،1978).
هنگامي که شکل گيري يخ آغاز مي شود ابتدا در حول و حوش بافت پخش مي شود و در مورد درختان هلو در باغ يخ زدن خيلي سريع اتفاق مي افتد (آشوارت،1985) در يک نمونه، درطي 16 دقيقه يخ ، در درخت گسترش يافت . با اين وجود

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید