ناحيه شکمي تا ناحيه پشتي از هم متمايز مي‌باشند همچنين بين محتويات قسمت‌هاي قدامي و خلفي شکمبه نيز تفاوت‌هايي وجود دارد گازهاي حاصل از تخمير در قسمت فوقاني شکمبه تجمع مي‌يابند، علوفه‌هاي بلند يک لايه بزرگ و متراکم از مواد جامد را تشکيل مي‌دهند که مقدار نسبتا کمي مايع همراه آن وجود دارد و ذرات ريزتر در زير آن قرار مي‌گيرند. بخش مايع نيز پايين‌ترين قسمت را اشغال مي‌کند (منصوري و همکارن، 1381).

1-2-1- گازهاي حاصل از تخمير
توليد گاز در نشخوارکنندگاني نظير گاو 2 تا 4 ساعت بعد از هر وعده غذايي به سقف 40 ليتر در ساعت مي‌رسد يعني زماني که سرعت تخمير در بيشترين مقدار خود مي‌باشد (چيبا و همکاران، 2009). گازهاي اصلي شکمبه عبارتند از:
(60%) 2CO، (30 تا 40) 4CH، مقادير متفاوتي از 2N، مقدار کمي 2H و 2O (چيبا و همکاران، 2009). گازهاي تجمع‌يافته در قسمت فوقاني شکمبه را عمدتا گازهاي کربنيک و متان تشکيل مي‌دهند (منصوري و همکاران، 1381). نشخوارکنندگان مسئول توليد 16 الي 20 درصد از گاز متان گلخانه‌اي اتمسفر مي‌باشند که 75% آن به وسيله‌ي گاوها توليد مي‌شود (بهاتا و همکاران، 2007).
متان يک گاز گلخانه‌اي قوي مي‌باشد (سيروهي و همکاران، 2012) و بعد از 2CO عامل اصلي اثر گلخانه‌اي است به طوري که حدود 20 درصد از اثر گلخانه‌اي به دليل حضور گاز متان مي‌باشد. نشخوارکنندگان مسئول توليد 16 الي 20 درصد از گاز متان گلخانه‌اي اتمسفر مي‌باشند (شکل 1-1) که 75% آن به وسيله‌ي گاوها توليد مي‌شود و توليد متان حدود 2 الي 12 درصد از کل انرژي حاصله از غذا را از دسترس حيوان خارج کرده (بهاتا و همکاران، 2007) لذا امروزه متخصصين تغذيه دام به منظور کاهش اتلاف انرژي فوق، به ترکيبات ضد ميکروبي مانند يونوفرها، آنتي بيوتيک‌ها و اخيرا گياهان دارويي توجه بسياري مبذول داشته‌اند زيرا اين ترکيبات بر روي فعاليت ميکروارگانيسم‌هاي توليدکننده هيدروژن اثر ممانعت کنندگي دارند (سيروهي و همکاران، 2012). متان بعد از عامل اصلي اثر گلخانه‌اي است حدود 20 درصد از اثر گلخانه‌اي به دليل حضور گاز متان مي‌باشد (بهاتا و همکاران، 2007).

شکل 1-1- متابوليسم NADH H+ و توليد متان در نشخوارکنندگان

1-2-2- اسيدهاي چرب فرار
مقدار اسيدهاي چرب فرار کوتاه زنجير 4 ساعت بعد از مصرف خوراک به حداکثر مي‌رسد (آلاوونگ و همکاران، 2010). اسيدهاي چرب فرار منبع اصلي تامين انرژي قابل متابوليسم براي حيوان نشخوارکننده مي‌باشند (منصوري و همکاران، 1381). حدود 60 الي 70 درصد از انرژي اپيتليوم روده از اسيدهاي چرب کوتاه زنجير، به ويژه از بوتيرات مشتق شده اسيدهاي چرب کوتاه زنجير حدود 80 درصد از انرژي نگهداري نشخوارکنندگان را تامين مي‌کنند، اسيدهاي چرب فرار اصلي شکمبه به ترتيب فراواني عبارتند از: استيک، پروپيونيک، بوتيريک، ايزوبوتيريک، والريک، ايزو والريک، 2-متيل بوتيريک، هگزانوئيک و هپتانوئيک اسيد که در بخش‌هاي مختلف شکمبه بر اثر تخمير ميکروبي فيبر جيره توليد مي‌شوند (آلاوونگ و همکاران، 2010). توليد اسيدهاي چرب فرار حاصل از تخمير ميکروبي، باعث کاهش pH شکمبه شده که توسط بزاق مجددا به حد نرمال (7/6=pH) خود باز گردانده مي‌شود (سوناگاوا و همکاران، 2007). زيرا کاهش pHشکمبه تا کمتر از 2/6 سرعت هضم را کاهش داده و باعث افزايش مرحله تاخير در هضم مي‌شود. بزاق غدد بناگوشي سرشار از يون‌هاي نمکي (به ويژه سديم، پتاسيم، فسفر و بي کربنات) است که ظرفيت بافري بزاق را تامين مي‌کنند (منصوري و همکاران، 1381).

1-2-3- نيتروژن آمونياکي
تجزيه پروتئين‌ها و اسيدهاي آمينه براي توليد آمونياک بسيار مورد توجه بوده زيرا آمونياک براي رشد بسياري از ميکروارگانيسم‌هاي شکمبه که کربوهيدرات‌ها را تخمير مي‌کنند ضروري است (منصوري و همکاران، 1381). از طرفي سنتز پروتئين ميکروبي بستگي به حضور انرژي (حاصل از تخمير مواد آلي موجود در شکمبه) و حضور نيتروژن حاصل از تجزيه‌ي منابع پروتئيني و غير پروتئيني دارد و در عين حال آمونياک شکمبه‌اي منبع اصلي براي سنتز پروتئين ميکروبي به وسيله‌ي باکتري‌هاي شکمبه است (کارسلي و همکاران، 2000). آمونياک سوبستراي مطلوب براي سنتز پروتئين توسط باکتري‌هاي سلولوتيک، متانزا و بعضي باکتري‌هاي آميلوليتيک است (منصوري و همکاران، 1381). غلظت نرمال مورد نياز از آمونياک شکمبه‌اي براي حداکثر سنتز پروتئين ميکروبي نامشخص است ولي در شرايط آزمايشگاهي اين مقدار mg/dl 5 مي‌باشد (کارسلي و همکاران، 2000).

1-2-4- ترکيب جمعيت‌هاي ميکروبي در بخش‌هاي مختلف شکمبه
از نظر اکولوژيکي چند بخش مختلف در شکمبه وجود دارد و ترکيب جمعيت‌هاي ميکروبي موجود در اين بخش‌ها نيز متناسب با محل آن‌ها متفاوت مي‌باشد (منصوري و همکاران، 1381). مثلا باکتري‌هاي تجزيه کننده اوره به ديواره شکمبه مي‌چسبند، قسمت عمده‌ي تک‌ياخته‌ها و قارچ‌ها در قسمت سطح محتويات شکمبه قرار دارند، بخش مايع عمدتا مخزن باکتري‌هاي هضم کننده مواد غير سلولزي است که اجزاي محلول در آب را تجزيه مي‌کنند، لايه‌هاي پاييني شکمبه که آبکي‌تر بوده و هنوز هم داراي مقدار قابل توجهي الياف قابل تخمير است احتمالا غني ترين منبع باکتري‌هاي سلولايتيک مي‌باشد (منصوري و همکاران، 1381).

1-3- ميکروارگانيسم‌هاي شکمبه
ثبات محيط شکمبه و جريان منظم خوراکهاي با قابليت تخمير بالا به عنوان سوبسترا به داخل آن، شکمبه را به عنوان محل مناسبي براي استقرار و رشد و تکثير ميکروارگانيسم‌ها جهت فعاليت‌هاي تخميري مطلوب گردانده است، به طوري که در آن گونه‌هاي متنوع ميکروبي به طور مشترک در تجزيه کربوهيدرات‌ها و پروتئين‌ها دخالت دارند. به طور کلي ميکروارگانيسم‌هاي شکمبه به سه دسته باکتري‌ها، تک‌ياخته‌ها و قارچ‌هاي بي‌هوازي تقسيم بندي مي‌شوند (منصوري و همکاران، 1381).
1-3-1- باکتري‌ها
هر ميلي ليتر از مايع شکمبه حاوي 10 الي 50 بيليون باکتري مي‌باشد (چيبا 2009). تا کنون بيش از 200 گونه باکتري از شکمبه جداسازي و شناسايي شده است (منصوري و همکاران، 1381). گروه‌هاي اصلي باکتري‌هاي شکمبه عبارتند از:
الف) سلولايتيک‌ها: سلولز را هضم مي‌کنند.
ب) همي سلولولايتيک‌ها: همي سلولز را هضم مي‌کنند.
پ) آميلولايتيک‌ها: نشاسته را هضم مي‌کنند.
ت) پروتئولايتيک‌ها: پروتئين را هضم مي‌کنند.
س) پکتينولايتيک: پکتين را هضم مي‌کنند.
ج) ليپولايتيک: ليپيد را هضم مي‌کنند.
چ) مصرف‌کننده‌هاي قندها: مونوساکاريدها و دي ساکاريدها را مصرف مي‌کنند.
ح) مصرف‌کننده‌هاي اسيدها: اسيدهاي لاکتيک، سوکسينيک، ماليک و غيره را مصرف مي‌کنند.
خ) توليدکننده‌هاي آمونياک
د) سنتزکننده‌هاي ويتامين‌ها
ز) توليدکننده‌هاي متان (چيبا، 2009).
همه‌ي اين باکتري‌ها بي‌هوازي مي‌باشند و بيشتر آن‌ها تخميرکننده‌ي کربوهيدرات‌ها هستند از جمله باکتري‌هاي گرم مثبت و گرم منفي و باکتري‌هاي ثابت و متحرک. باکتري‌ها در روند تخمير شکمبه‌اي نقش بسيار مهمي دارند (شکل 2-1)، هيدروژن ورودي منتقل مي‌شود و سپس با مصرف شدن توسط متانوژن‌ها مقدار آن به تعادل مي‌رسد. اگر باکتري‌هاي گرم مثبت کاهش يابند مقدار هيدروژن ورودي نيز کاهش مي‌يابد و تخمير به سمت پروپيونات، لاکتات و بوتيرات تغيير مي‌يابد (چيبا، 2009). جمعيت زيادي از باکتري‌هاي آميلولايتيک، پروتئولايتيک و باکتري‌هاي مصرف‌کننده اسيد لاکتيک در روز اول پس از تولد در شکمبه ظاهر مي‌شوند، باکتري‌هاي به شدت هوازي در روز دوم پس از تولد در شکمبه تجمع مي‌يابند، باکتري‌هاي سلولايتيک و متان زا در روز چهارم ظاهر مي‌شوند. 10 روز پس از تولد تعداد باکتري‌ها به حدود 108 در هر ميلي‌ليتر مي‌رسد (منصوري و همکاران، 1381).

شکل 1-2- روند تخمير توسط باکتري‌هاي شکمبه‌اي

1-3-2- تک‌ياخته‌ها
تک‌ياخته‌ها متعلق به کلاس کينتوفراگمفرا1 و زير کلاس وستيبوليفرا2 مي باشند مژکداران به دو شاخه تريکوستوماتا3 و انتوديتيومورفيدا4 دسته‌بندي مي‌شوند. تک‌ياخته‌ها از باکتري‌ها بزرگتر بوده و طول آن‌ها بين 5 تا 25 ميکرومتر است (منصوري و همکاران، 1381). تراکم تک‌ياخته‌ها در شکمبه بين 104 تا 106 در هر ميلي ليتر از مايع شکمبه گزارش شده و عمده تک‌ياخته‌هاي شکمبه مژکدار هستند اگر چه تعداد کمي تک‌ياخته تاژکدار نيز در شکمبه پيدا شده است (شين و همکاران، 2004). تک‌ياخته‌هاي مژکدار بعد از باکتري‌ها و قارچ‌ها در شکمبه ظاهر مي‌گردند و به ندرت تا سن 2 هفتگي در نوزاد نشخوارکنندگان يافت مي‌شوند آن‌ها معمولا در خلال هفته دوم پس از تولد يعني هنگامي که غذاي جامد جايگزين غذاي مايع مي‌شود در شکمبه ظاهر مي‌شوند (منصوري و همکاران، 1381).

1-3-3- قارچ‌ها
قارچ‌هاي بي‌هوازي شکمبه حدود 20 درصد توده ميکروبي شکمبه را تشکيل مي‌دهند که در 5 جنس نئوکاليماستکيس5، کائکومايسس6، آنائرومايسس7، پيرومايسس8 و ارپينومايسس 9تقسيم‌بندي گرديده‌اند (منصوري و همکاران، 1381). سيکل زندگي قارچ‌ها داراي دو مرحله است: مرحله متحرک (زئوسپوري) که در اين مرحله به صورت آزاد در مايع شکمبه يافت مي‌شوند و داراي يک يا چند تاژک هستند و مرحله رشد و تکثير گياهي (اسپورانژيوم) که در اين مرحله به وسيله‌ي سيستم رايزوئيدي به ذرات گياهي مي‌چسبد (دنمن و همکاران، 2006). چرخه زندگي قارچ‌ها در محيط کشت 24 تا 32 ساعت است (منصوري و همکاران، 1381). تراکم زواسپورها در مايع شکمبه 103 تا 105 در هر ميلي ليتر مايع شکمبه است (منصوري و همکاران، 1381). قارچ‌هاي شکمبه تمام آنزيم‌هاي لازم براي تجزيه سلولز و همي سلولز و هيدروليز اليگوساکاريدهاي آزاد را توليد مي‌کنند (دنمن و همکاران، 2006).
پروسه‌ي هضم در نشخوارکنندگان به وسيله‌ي واکنش‌هاي شيميايي و محصولات تخميري حاصل از عملکرد ميکروارگانيسم‌هاي شکمبه انجام مي‌پذيرد. با گسترش استفاده از مواد شيميايي و تهديد ميکروب‌هاي نامطلوب در طول چند دهه گذشته، تعادل ميکروبي شکمبه در معرض خطر قرار گرفته است. امروزه فلور ميکروبي شکمبه به عنوان يک عامل اساسي براي دستکاري شکمبه به منظور به دست آوردن بهترين عملکرد رشد حيوان و جلوگيري از بر هم خوردن تعادل ميکروبي شکمبه مورد توجه قرار گرفته است (فروم هواتز، 2010). دستکاري شکمبه‌اي از طريق بهينه‌سازي فرمول جيره، استفاده از افزودني‌هاي خوراکي و افزايش يا مهار گروه خاصي از ميکروب‌ها امکان پذير مي‌باشد (کالساميگليا و همکاران، 2006).
استفاده از آنتي بيوتيک‌ها در تغذيه حيوانات، به عنوان محرکهاي رشد ضد ميکروبي بي‌شک براي بهبود فراسنجه‌هاي عملکردي حيوانات و پيشگيري از بيماري‌ها سودمند است. موننسين، گازولوسيد و ليدلومايسين پروپيونات، اسپيرامايسين، ويرژينيامايسين و تايلوزين فسفات رايج‌ترين آنتي بيوتيک‌هايي هستند که در نشخوارکنندگان مصرف شده و همگي به خانواده آنتي بيوتيک‌هاي يون دوست تعلق دارند (بروديسکو و همکاران، 2000). نحوه عمل آنها مختل کردن شيب يونها از غشاي سلول باکتريهاي مستعد (يعني آنهايي که اين آنتي بيوتيک‌ها به صورت تخصصي عليه آنها عمل مي‌کنند) مي‌باشد و نتيجه آن تغييرات مفيد در الگوي تخمير شکمبه‌اي، افزايش نسبت پروپيونات به استات توليدي، کاهش توليد متان و کاهش تجزيه پروتئين خوراک در شکمبه است که همه اين‌ها باعث افزايش بازده غذايي و همچنين کاهش بروز اسيدوز و نفخ ميگردد (کالاوي و همکاران، 2003).
اما تهديد امنيت زيستي براي سلامت انسان و حيوان، ناشي از افزايش مقاومت عوامل بيماريزا به آنتي بيوتيک‌ها و تجمع بقاياي آنتي بيوتيک‌ها در توليدات دامي و محيط باعث اعتراض گسترده براي حذف آنتي بيوتيک‌هاي محرک رشد از جيره حيوانات شده است. توليدات طبيعي گياهان

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید